Двукрылые признаки. Характеристика отряда двукрылых и его основных семейств

Поиск Лекций

ЛЕКЦИЯ 1 ВВЕДЕНИЕ

1 Положение насекомых в системе животного мира

2 Видовое разнообразие и возможности количественного развития (численность, биомасса) насекомых в природе

3 Значение их в природе и практической деятельности человека

Литература (слайд 2) :

1 Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология / Г.Я. Бей-Биенко. – М.: Высшая школа, 1990. – 416 с.

2 Захваткин, Ю.А. Курс общей энтомологии / Ю.А. Захваткин / М.: Колос, 2001. – 376 с.

3 Росс, Г. Энтомология / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. – М.: Мир, 1985. – 573 с.

4 Шванвич, Б.Н. Курс общей энтомологии / Б.Н. Шванвич. – М.-Л.: Советская наука, 1949. – 900 с.

5 Горностаев, Г.Н. Насекомые СССР / Г.Н. Горностаев. – М.: Мысль, 1970. – 372 с.

6 Мамаев, Б.М. Определитель насекомых европейской части СССР / Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф.Н. Правдин. – М.: Просвещение, 1976. – 304 с.

7 Плавильщиков, Н.Н. Определитель насекомых: Краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейской части России / Н.Н. Плавильщиков. – М.: Топикал, 1994. – 544 с.

Положение насекомых в системе животного мира.

Энтомология (от греческих слов entomon – насекомое, logos – наука) изучает мир насекомых (слайд 3) .

Современная энтомология представляет собой бурно развивающуюся отрасль биологии, вносит существенный вклад в науку и тесно связана с практикой. Ее характерная особенность – широкий фронт исследовательской и практической работы; в связи с этим в наше время энтомология подразделяется на ряд самостоя-тельных дисциплин (слайд 4) – общую энтомологию, сельскохозяйственную энтомологию, лесную, медицинскую и ветеринарную. Общая энтомология является теоретической научной дисциплиной, но она также служит научным фундаментом для названных выше прикладных энтомологических дисциплин; последние занимаются научной разработкой методов борьбы с насекомыми – вредителями растений, человека и домашних животных. Близко к энтомологии примыкают такие прикладные дисциплины, как пчеловодство и шелководство.

Общая энтомология изучает основные особенности насекомых – строение их тела, деятельность органов, образ жизни, разнообразие форм и взаимоотношение со средой. В соответствии с этим общая энто-мология подразделяется на ряд дисциплин (слайд 5) :

1)морфология;

— эйдономия (наружная)

— анатомия (внутренняя)

2) физиология;

3) биология в узком смысле слова;

4) систематика и класс-ификация;

5) экология.

Насекомые, как и прочие членистоногие, про-изошли от червеподобного предка, близ-кого по общему строению к кольчатым червям (слайд 6) .

Тело этого пред-ка состояло из серии одина-ковых сегментов, каждый из которых представлял собой замкнутое кольцо. Дальнейшая олигомеризация привела к появлению 3 тагм тела.

Насекомые составляют особый надкласс Шестиногие (латинское название Hexapoda, или Insecta в типе членистоногих животных (Arthropoda) (слайд 7) . Надкласс в свою очередь, подразделяется на 2 класса: Скрытночелюстные (Enthognatha) и Открыточелюстные (Ecthognatha). Филогенетически насекомые ближе примыкают к надклассу многоножек (Myriapoda) и совместно с ним образует естественную группу, выделяемую в отдельный подтип трахейнодышащих (Tracheata). Насекомых и многоножек объ-единяют:

— одна пара усиков;

— наземный образ жизни;

— трахейная дыхательная система.

Нередко насекомых и многоножек объединяют с классом ракообразных (Crustacea) в подтип челюстных, или мандибулярных (Mandibulata), для которых характерно наличие усиков, но и особенно развитых верхних челюстей (мандибул).

Видовое разнообразие и возможности количественного развития (численность, биомасса) насекомых в природе

Поразительной особенностью насекомых является необычайное разнообразие их форм. В настоящее время установлено более 1 млн. видов насекомых, но в действительности их существует, вероятно, не менее 1,5 млн. По данным Рейлея, их до 10 млн. видов (за счет перепончатокрылых, двукрылых, жесткокрылых). В Европе обитает около 100000 видов, в Беларуси – 8500. Ежегодно открывают до 7–8000 новых видов насекомых, особенно в мало обследованных областях и тро-пиках.

Насекомые достигли огромного разнообразия морфологических и биологических черт, приспособительных особенностей, связей с другими организмами, что способствовало их расцвету.

Насекомые яв-ляют собой финальную группу эволю-ционного развития наземных артропод, что связано с рядом признаков:

1. Экзоскелет (большая поверхность для при-крепления мышц, хорошая регуляция испарения воды, почти полная защита жизненно важных внут-ренних органов от внешних повреждений).

2. Способность к полету (увеличила шансы на распространение, возможности для питания, размножения, появились новые спо-собы для избегания врагов).

3. Небольшие размеры (позво-ляет использовать многие новые необычные виды пищи, встречающиеся в небольших количествах, а также создает больше возможностей для укрытия и избегания).

4. Адаптивные свойства морфо-логических структур (одна и та же структура может выполнять различные функции у насекомых разных групп).

Фак-торы, благоприятствующие успешному развитию популяций насекомых, лежат в основе процветания видов, но не являют-ся причиной увеличения их числа. Вместе с тем большое число видов насекомых – один из наиболее важных факторов их процветания как группы. Для объяснения исключительно большого числа видов насекомых следует искать другие при-чины. С точки зрения теории эволюции особенно важными могут быть следую-щие:

1. Многие виды насекомых приспосо-блены к жизни только в узких рамках не-которых экологических факторов, таких, как хозяева, температура, влажность. При относительно небольших, но дли-тельных изменениях климата, как это имело место в ледниковый период, ареал таких видов разбивается на изолиро-ванные части.

2. Благодаря способности к полету, крылатые насекомые могут перемещать-ся воздушными массами водные и другие преграды. В результате таких перемеще-ний популяции насекомых могут засе-лить новые места обитания, географиче-ски изолированные от мест обитания основных популяций вида. Такие популяции-колонизаторы могут развиваться в новые виды, если особи этих популяций способны адаптироваться к новым усло-виям существования.

3. Генетическая несовместимость между изолированными популяциями, выражающаяся в невозможности спари-вания и развития потомства, может воз-никнуть у насекомых очень скоро отча-сти из-за короткой продолжительности жизни одного поколения и привести к ускоренному видообразованию.

Ни один из этих факторов нельзя счи-тать наиболее важной причиной того, что насекомые достигли огромного раз-нообразия и численности. Описанные адаптации – это лишь не-многие наиболее важные из огромного числа адаптаций, получивших развитие у насекомых.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

Двукрылые

Двукрылые – отряд беспозвоночных животных из класса насекомых, которые характеризуются наличием только одной пары крыльев и полным метаморфозом. Отряд объединяет более 150 семейств и свыше 100 тысяч видов двукрылых. Всем известны такие представители данной обширной группы, как мошки, мухи, комары, слепни.

Эти насекомые широко распространены на Земле от тундры до пустынь тропиков. Двукрылые известны с юрского периода.

Не относятся к общественным насекомым, однако могут сбиваться в стаи, привлеченные запахом еды, удобным расположением мест спаривания или отдыха. Подавляющее большинство этих насекомых живут одиночно большую часть жизни.

Цикл развития с полным превращением включает стадии яйца, личинки, куколки, имаго. Личинки имеют червеобразное тело, лишены ног, вместо них на брюшных сегментах могут быть нечленистые выступы.

образ жизни двукрылых

Имеется ротовой аппарат грызущего типа. Личинки через определенное время трансформируются в покрытые куколки.

Размножение . Для двукрылых характерны выраженные различия в анатомическом и физиологическом строении личинок и взрослых особей. Так, продолжительность жизни личинки значительно превышает таковую имаго, именно личинка является основной питающейся стадией. Имаго у некоторых видов может совсем не нуждаться в пище (оводы). Основные функции взрослых особей в жизненном цикле – это размножение и расселение. При благоприятных условиях у двукрылых развивается от четырех до десяти поколений в год.

Строение имаго двукрылых . Размеры составляют от 2 мм до 5 см. Как у всех насекомых, тело обладает двусторонней симметрией, делится на голову, грудь с тремя парами конечностей и брюшко. Голова округлой формы с большими фасеточными глазами по обеим сторонам. Ротовой аппарат у большинства видов сосущего типа, может быть сосуще-лижущий (мухи), колюще-сосущий (комары), иногда недоразвит (у непитающихся взрослых оводов).

К груди прикреплены три пары ног, причем на лапках имеются коготки и присоски, с помощью которых двукрылые способны ползать по вертикальным поверхностям.

Внутреннее строение двукрылых . Жидкой средой организма является гемолимфа, являющаяся аналогом крови в кровеносной системе высших животных. Система кровообращения незамкнутая, гемолимфа свободно омывает внутренние органы в полости тела, затем собирается в сосуды. Функцию сердца выполняет утолщенный спинной сосуд в задней части груди. Дыхательная система – трахеи, причем газообмен осуществляется в брюшке, где расположено множество трахей рядом с аортой. Характерно наличие головного мозга.

Статьи по теме:

1. Членистоногие
2. Насекомые

Характеристика отряда. К двукрылым относятся насекомые, развивающиеся с полным превращением. Они имеют только одну, переднюю пару крыльев и лижущие или колющие ротовые органы. Личинки двукрылых безногие.

Комнатная муха. Примером двукрылых может служить комнатная муха. На ее подвижной голове видны короткие усики и крупные сложные глаза. Нижняя губа мухи видоизменена в хоботок. Муха питается жидкой пищей. При питании она отрыгивает из кишечника пищеварительные соки, растворяющие пищу, которую затем всасывает. Органы вкуса у мухи помещаются на лапках ног. Тело мухи серо-бурого цвета. Передняя пара крыльев хорошо развита, задняя - видоизменена в жужжальца - орган равновесия.

Зимуют мухи во взрослом состоянии. Самка откладывает около 150 яиц. Личинка мухи червеобразная белая безголовая и безногая. Она быстро растет и превращается в красно-бурую куколку, имеющую форму бочонка. Из куколки вылетает муха. В течение лета развивается 5-10 поколений мух.

Личинки мух развиваются в навозных кучах, уборных, помойных ямах. Чем грязнее ближайшее окружение человека (внутри и вокруг дома), тем благоприятнее условия для размножения мух. Взрослые мухи залетают из уборных и помойных ям в жилище человека, садятся на пищу, переносят возбудителей различных болезней (брюшного тифа, дизентерии и др.). Обычно эпидемия кишечных заболеваний приурочена ко второй половине лета, когда бывает много мух.

С мухами надо бороться: уничтожать их разными способами, соблюдать чистоту в доме, вокруг него и на скотном дворе.

Комары. Ротовые органы комара вытянуты в длинный тонкий колющий хоботок, которым самка прокалывает кожу и сосет кровь. Самец питается соками растений. Самка комара откладывает яйца на поверхность воды или на влажную землю около нее.

3.2. Отряд Двукрылые (Diptera). Общая характеристика

Все развитие комаров происходит в воде.

Оводы. Большой вред животным приносят оводы - крупные, пушистые, похожие на шмелей мухи. Самка желудочного овода откладывает яйца на шерсть лошадей. Лошадь, облизывая языком шерсть, заносит выходящих из яиц личинок в рот, откуда они пробираются в желудок. Личинки прикрепляются к стенке желудка и питаются кровью, вызывая истощение животного. Следующим летом личинки с испражнениями выходят наружу, зарываются в землю и превращаются в куколку.

Личинки кожного овода по выходе из яйца вбуравливаются под кожу крупного рогатого скота. В течение зимы личинки усиленно питаются и растут, образуя на коже хозяина язвы. С наступлением теплых дней личинки выпадают на землю, где превращаются в куколок.

Слепни. С оводами часто путают слепней. Самки слепней нападают на домашних животных и людей в летние солнечные дни и жадно сосут их кровь. Личинки слепней развиваются во влажной земле или в воде. Самцы слепней сосать кровь не могут.

Общая характеристика отряда и его важнейшие представители

Двукрылые — очень большой отряд насекомых, насчитывающий около 80 000 видов.

Название "двукрылые" отражает основной признак отряда — сохранение у комаров и мух только одной, передней пары крыльев (рис. 14). Вторая пара крыльев сильно видоизменена и представляет собой булавовидные выросты, состоящие из тонкого стебелька и головки. Эти выросты — жужжальца — легко обнаружить позади крыльев.

Двукрылые подразделяются на две крупные группы. Одни из них — комары — имеют стройное тело, длинные ноги и многочлениковые усики, другие — мухи — отличаются широким телом, короткими ногами и трехчлениковыми усиками. Ротовой аппарат может видоизменяться в мясистый хоботок (большинство мух), приспособленный для поедания жидкой пищи, или в колющий хоботок (многие комары), с помощью которого насекомые прокалывают поверхность кожи человека и животных, употребляя в пищу высасываемую кровь, или пьют нектар цветков. У некоторых двукрылых ротовой аппарат может частично или полностью редуцироваться. Эти двукрылые не питаются и живут за счет энергетических запасов, накопленных личинкой.

Двукрылые — это насекомые с полным превращением. Личинки у них червеобразные, не имеют ног, а иногда и головы. В жизненном цикле есть фаза куколки.

Двукрылые хорошо летают. Летательная мускулатура этих насекомых находится в сильно развитом грудном отделе, состоящем из трех слившихся грудных сегментов, наиболее крупный из которых — среднегрудь.

Рис. 14. Представители отряда двукрылых: 1 — комнатная муха; 2 — обыкновенный комар; 3 — малярийный комар; 4 — личинка комара; 5 — бычий слепень; 6 — мясная муха

Двукрылые имеют большое практическое значение: наносят вред животноводству (оводы), переносят возбудителей заболеваний животных и человека (комары), снижают урожай зерновых и других сельскохозяйственных культур (злаковые мухи), портят продукты питания (мухи) и т. д.

Характерные представители двукрылых — комнатная муха, комары, слепни, оводы.

Комнатная муха (рис. 14, 1). Невзрачное, серовато-бурое насекомое с красными глазами и прозрачными крыльями; у самок заполненное яйцами брюшко с боков кремово-белое.

Комнатная муха распространена по всему свету и встречается только в населенных пунктах в качестве назойливого спутника человека. Мухи, залетевшие в транспорт (крытые машины, вагоны поездов, самолеты), перевозятся на расстояния, измеряемые сотнями и тысячами километров.

Питаются мухи при помощи толстого мягкого хоботка, который выдвигается из выемки в нижней части головы. На конце хоботка имеются ротовое отверстие и мягкие сосательные лопасти, приспособленные для втягивания жидкой пищи. Однако мухи способны питаться и твердой пищей. Прилетая на твердую пищу, например на сахар, комнатная муха отрыгивает через хоботок пищеварительные соки, которые разжижают пищевой субстрат. Образовавшуюся жидкую кашицу мухи всасывают через тот же хоботок. Мухи разыскивают пищу в основном по запаху.

Пригодность пищи мухи определяют с помощью вкусовых органов, расположенных на концах лапок. Если в эксперименте голодная муха соприкасается концами лапок с сахарным сиропом, то она сразу же выдвигает хоботок и начинает питаться. Если вместо сиропа налить воду, то муха при касании ногами ее поверхности не реагирует на нее как на пищу.

Самки комнатной мухи слетаются на различные скопления гниющих веществ животного или растительного происхождения. Одна самка откладывает в субстрат до 150 яиц. Через несколько дней та же самка вновь способна откладывать яйца. В итоге каждая из них в среднем продуцирует 600 яиц.

Личинки комнатной мухи живут в толще гниющих остатков. Они имеют белое тело цилиндрической формы, передний конец которого заострен, заканчивается ротовым отверстием, головы у них нет. Личинки выделяют пищеварительные соки, разжижающие пищу. В результате масса личинок копошится в жидкой кашице, питаясь продуктами разложения. В сельской местности личинки комнатной мухи развиваются в основном в навозе. В 1 л свиного навоза может развиться до 4000 личинок мух. В южных районах мухи часто выплаживаются в уборных, в навозе, а там, где из коровьего навоза изготовляют кизяки, — в этих кизяках.

В поселках городского типа и крупных городах личинки мух обычно заселяют пищевые отходы в контейнерах для собирания мусора, в помойках и на мусорных свалках. Если мусоросборник регулярно не очищать от пищевых отходов, то из него ежедневно может вылетать до 100 000 мух. Важно, однако, подчеркнуть, что личинки мух могут успешно развиваться даже в небольших количествах отбросов, например в пищевых отходах на дне помойных ведер и т. д.

Комнатные мухи могут быстро размножаться в огромных количествах, особенно в районах с жарким климатом. Они питаются фекалиями, гниющими отбросами, пищевыми продуктами. В течение дня каждая муха оставляет на окнах, стенах, посуде, продуктах до 50 следов испражнений и большое число отрыжек пищи, так называемые "мушиные пятна". Мухи, питавшиеся на отбросах больных людей или на различных нечистотах, становятся механическими переносчиками болезнетворных организмов.

Комнатные мухи распространяют возбудителей различных заболеваний, главным образом кишечные и глазные инфекции, в первую очередь дизентерию, брюшной тиф, различные инфекционные конъюнктивиты и т. д., а также вирус такого тяжелого заболевания, как полиомиелит.

Борьбу с мухами следует начинать с уничтожения тех гниющих продуктов и нечистот, которые пригодны для развития личинок, а также с соблюдения санитарных правил, касающихся поддержания чистоты в помещениях и на всей территории.

Комары (рис. 14, 2, 3). Комары в природе чрезвычайно многочисленны и разнообразны, однако в первую очередь внимание человека привлекают кровососущие виды, на которых и следует сосредоточить внимание.

В сельской местности кровососущие комары в массе нападают на людей и домашних животных. В некоторых районах нашей страны комары в комплексе с другими кровососущими двукрылыми (мошками, мокрецами и слепнями) летом настолько многочисленны, что на длительное время препятствуют выпасу скота на лесных пастбищах и работе людей в поле. Всю эту массу нападающих кровососущих двукрылых называют метким названием — гнус. Нападение гнуса приводит к снижению производительности труда людей, к уменьшению надоев молока, потерям в живом весе скота и т. д., т. е. наносит серьезный ущерб народному хозяйству.

Органом питания комаров служит длинный, тонкий, упругий хоботок, возникший из ротовых органов. Хоботок — комплекс длинных колющих игл, в которые превратились жвалы, нижние челюсти, верхняя губа и некоторые другие части ротового аппарата. Эти иглы плотно прижаты друг к другу и заключены в желоб, образованный нижней губой.

Кровь сосут только самки, самцы питаются нектаром цветков. Питание кровью необходимо самкам для созревания в их яичниках очередной порции яиц. Жизненный цикл самок, таким образом, состоит из периода поиска животного и питания кровью, периода переваривания крови и созревания яиц и периода их откладки, после чего голодные самки вновь должны насосаться крови.

Хорошо известно, что укус комаров или других кровососущих двукрылых сопровождается болевыми ощущениями, местным вспуханием и покраснением кожи, а также раздражением, вызывающим зуд. Все эти симптомы наступают в результате введения комарами в ранку во время укуса ядовитой слюны, которая препятствует свертыванию поглощаемой ими крови и содержит обезболивающие вещества, делающие в первый момент укол хоботка малоощутимым. Если бы этих приспособлений не было, то свернувшаяся кровь склеила бы части хоботка и питание кровососов стало бы невозможным.

Комары способны воспринимать запах от стада животных или населенных пунктов с расстояния в несколько километров. Интересно отметить, что они слетаются, например, к источнику углекислого газа, так как это признак дыхания животного. Максимальное расстояние, которое пролетали меченые краской комары в природных условиях, измерялось 18 км.

Массовое нападение комаров и других кровососущих двукрылых на человека может вызвать тяжелое отравление и смерть в результате попадания в кровь большого количества ядовитой слюны.

Самки комаров откладывают яйца в воду или во влажную почву у берегов водоемов. В почву яйца откладываются поодиночке, на поверхность воды — поодиночке или скоплениями, образующими плавающую "лодочку". Из яиц, отложенных в почву, личинки появляются после того, как это место будет залито водой и образуется временный водоем.

Личинки комаров (рис. 14, 4) живут в стоячих или слабопроточных водоемах, в том числе во временных лужах, заполненных водой противопожарных бочках и других емкостях, включая такие мелкие, как содержащие дождевую воду консервные банки.

Личинки дышат воздухом, периодически поднимаясь к поверхности водоема и удерживаясь на ней с помощью дыхательной трубки (сифона), конец которой открыт для доступа воздуха.

Личинки имеют сложный ротовой аппарат, приспособленный для процеживания воды и улавливания плавающих в ее толще мелких частиц, употребляемых в пищу. Куколки комаров также развиваются в водоемах.

Для комаров характерна суточная ритмика нападения на животных и человека. Днем комары сидят в густой растительности, дуплах деревьев, трещинах скал и других убежищах. Малярийные комары тяготеют к различным помещениям (сараям, хлевам и т. д.). Наибольшее количество комаров летает в вечерние часы, после захода солнца, или утром, перед его восходом. В лесу комары нападают в течение всего дня.

Большинство видов комаров на территории нашей страны не является переносчиками возбудителей болезней человека. Исключение составляют малярийные комары (анофелесы), передающие возбудителя малярии — малярийного плазмодия в процессе первоначального питания кровью больного малярией, а по прошествии некоторого времени — кровью здорового человека. В СССР в результате энергичных мероприятий по оздоровлению районов, где ранее отмечались заболевания малярией, эта болезнь практически полностью ликвидирована.

Для каждого, в том числе и для подростка, важно уметь различать малярийных и немалярийных комаров. Взрослых комаров — переносчиков малярии отличают по посадке: садясь на какой-либо предмет, они поднимают конец тела вверх, тогда как у других комаров тело располагается горизонтально к поверхности, на которой комар сидит. Личинки малярийных комаров держатся у поверхности водоемов в горизонтальном положении. Личинки комаров, не переносящих малярию, подвешиваются к поверхностной пленке головой вниз, т. е. вертикально.

Из других заболеваний, возбудителей которых переносят комары, следует упомянуть японский энцефалит, туляремию, лошадиный энцефаломиелит.

Борьба с комарами трудна. Для истребления взрослых комаров и их личинок на больших площадях применяют авиационную обработку ядохимикатами. Человек защищает себя, используя различные вещества и смеси, отпугивающие комаров (репелленты), нанося эти составы на одежду и незащищенные части тела.

Слепни (рис. 14, 5) — самые крупные кровососущие двукрылые, питающиеся кровью и нападающие на животных и человека днем, особенно в жаркие часы. Длина тела некоторых слепней достигает 25 мм.

Слепни имеют крупные глаза, которые у живых насекомых расцвечены яркими переливающимися золотисто-красными, зелеными и фиолетовыми тонами. Большую группу слепней называют златоглазиками. Хоботок у слепней короткий. Колющий аппарат состоит из 6 игловидных стилетов, которыми слепни прокалывают кожу, вызывая острое болезненное ощущение.

Слюна слепней содержит вещества, препятствующие свертыванию крови, поэтому из ранки на коже некоторое время сочится кровь, а кожа краснеет и опухает.

Кровью питаются только самки, самцы пьют нектар цветков. Крупные слепни способны за один прием поглотить до 250 мг крови, т. е. столько, сколько ее выпивают 100 комаров. Слепни нападают на крупных домашних животных — коров, лошадей, а также на диких копытных — оленей, лосей, косуль.

Кровь переваривается самками за 3 — 4 дня, после чего они откладывают яйца в воду или влажную почву по берегам водоемов. Личинки живут в почве среди корней растений. Всего за несколько циклов после обязательного питания кровью самка слепня может отложить до 3500 яиц.

Слепни угнетают животных. В периоды массового появления слепней домашний скот худеет, надои молока снижаются. Целые участки кожи животных, искусанных слепнями, представляют собой вспухшую кровоточащую рану. Кроме того, слепни опасны как переносчики инфекционных болезней, в том числе и заболевания крови — туляремии, от которого страдают как животные, так и человек. Слепни нередко питаются кровью больных, умирающих животных или даже трупов в первые часы после гибели. Такой способ питания делает слепней особо опасными переносчиками в очагах не только туляремии, но и сибирской язвы.

Важное значение для слепней, несмотря на их название, имеет зрение. Самки, например, нападают на предметы, которые размерами напоминают крупных животных, особенно на передвигающиеся предметы. Слепни преследуют едущие автомашины, слетаются на обтянутые материей каркасы и т. п. Если на нижней стороне такого каркаса оставить широкую щель, а сверху или сбоку в разрез вставить большую стеклянную банку, то получается простейшая ловушка для слепней. Самки через щель влетают внутрь каркаса, а затем устремляются в верхний или боковой разрез к свету и попадают в стеклянную банку. Такую ловушку легко изготовить.

Оводы (табл. 1, 16) — крупные двукрылые, напоминающие слепней поведением, так как они тоже слетаются к стадам домашних животных — коров, овец, северных оленей, а также преследуют диких животных. Это делается, однако, не для питания кровью, а с целью откладки яиц. Оводы в отличие от слепней не питаются, их ротовые органы недоразвиты, и они живут за счет запасов, накопленных личинкой.

Мухи-журчалки. Полезных двукрылых сравнительно немного. Среди них определенный интерес представляют цветочные мухи, или журчалки, которые, как показывает их название, обычны на цветах.

Многие из журчалок своей окраской, состоящей из ярко-желтых пятен и перевязей, напоминают ос (явление мимикрии, табл. 4, 13).

Биология журчалок весьма разнообразна. Их личинки развиваются в мелких загрязненных водоемах, в разлагающихся растительных остатках, под корой и в древесине мертвых деревьев, однако наибольший интерес представляют виды, связанные с тлями.

Зеленоватые или сероватые личинки журчалок живут открыто на растениях в колониях тлей и являются активными хищниками. Одна взрослая личинка журчалки перевязанной, поселяясь в колониях вредной капустной тли, за сутки съедает более 200, а за весь период развития — более 2000 экземпляров вредителя. Поэтому с тлями можно бороться, привлекая этих журчалок к полям капусты и других овощей, подсеванием нектароносных цветков, на которых питаются взрослые мухи-журчалки.

Другие обычные двукрылые. Из других двукрылых следует упомянуть группу так называемых мясных мух (рис. 14, 6). Их личинки развиваются в мясных и рыбных отбросах, а также на падали. В природных условиях эти мухи являются санитарами.

Из вредителей сельскохозяйственных растений основной вред злакам наносят мухи, личинки которых повреждают стебель.

Из полезных двукрылых наибольшее значение имеют мухи-тахины. Их личинки развиваются в теле насекомых-вредителей, вызывая их гибель.

химчистка мебели цена в Челябинске

Отряд Двукрылые или Мухи и комары (Diptera)

Положение насекомых в системе животного царства

Энтомология – наука о насекомых (от греческих слов entomon – насекомое, logos – наука). Насекомые составляют собой класс Insecta, типа членистоногие (Artropoda) животные. Насекомым присущи такие признаки, как присутствие одной пары усиков, ведение наземного образа жизни и как приспособление к нему трахейная дыхательная система. По этим признакам насекомых выделяют в отдельный подтип трахейнодышащих (Tracheata). Нередко насекомых также относят к подтипу челюстных, или мандибулярных (Mandibulata), для которых характерно не только наличие усиков, но и превращение трех следующих за усиками пар ротовых конечностей в ротовые органы, из которых особенно сильно развиты верхние челюсти, или мандибулы.

Класс насекомых необычайно многообразен и по числу входящих в него видов превышает общее количество видов остальных животных и растений. В настоящее время установлено около 1 млн. видов насекомых, но в действительности их численность может достигать до 1,5 млн. Каждый вид обладает неповторимым сочетанием свойств и признаков, т.е. имеет только ему присущую специфику. И насекомые достигли бесконечного разнообразия морфологических и биологических черт, приспособительных особенностей, связей с другими организмами. Органическая природа воплотила в мир насекомых самое большое число форм жизни и самое большое число форм участия в круговороте веществ.

Насекомых можно найти всюду: на растениях и в почве, в воздушной среде и водоемах, высоко в горах, в зоне вечных снегов и в знойных пустынях.

Значение насекомых в природе и жизни человека

Не менее многообразна и роль насекомых в природе, в экономике общества, в жизни людей. По ископаемым остаткам удалось установить, что наиболее прогрессивные группы насекомых развивались параллельно с высшими цветковыми растениями, которые для многих из них служили источником пищи, влаги, иногда убежищем. В свою очередь, насекомые опыляют до 80% растений. Нередко из-за недостатка опылителей заметно снижается урожай плодов и семян таких ценных культур, как яблоня, груша, гречиха, подсолнечник, клевер, люцерна. От насекомых человек получает мед, воск, маточное молочко, прополис (медоносные пчелы), шелк и чесучу (тутовый, дубовый шелкопряды), шеллак (лаковый червец), красящее вещество – кармин (кошенилевый червец).

Большая группа насекомых участвует в почвообразовании. Вместе с клещами и кольчатыми червями они разрушают опад и растительную подстилку, разрыхляют почву своими ходами, способствуют лучшей ее вентиляции и обогащению перегноем. Уничтожение трупов и экскрементов животных, осуществляемое представителями другого фаунистического комплекса видов насекомых, имеет большое санитарное значение. Так, из-за отсутствия насекомых, разлагающих навоз, начали погибать пастбища в Австралии, и лишь завоз и акклиматизация жуков навозников позволили поправить положение.

Наряду с положительными весьма значительны и отрицательные для человека последствия деятельности насекомых. Многие виды насекомых, питающиеся растениями, могут достигать высокой численности и наносить серьезный вред сельскохозяйственным культурам, лесным насаждениям.

Имеется немало видов, питание которых связано с человеком и позвоночными животными. Многие кровососы не только беспокоят людей своими укусами, но и переносят возбудителей опасных болезней. Так, вши передают сыпной и возвратный тиф, блохи – чуму, малярийный комар – малярию, муха цеце – сонную болезнь и т.д. Сельскохозяйственные животные страдают от оводов и слепней.

В связи с таким многообразным значением насекомых энтомология, в XVIII в. выделившаяся из зоологии на правах отдельной отрасли знаний, в настоящее время оказалась разделенной на ряд самостоятельных научных дисциплин – общую, сельскохозяйственную, лесную, медицинскую, ветеринарную энтомологию, пчеловодство и шелководство.

Отряд Двукрылые или Мухи и комары (Diptera)

Среди 33 современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени этом отряде известно 80000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения.

Общая характеристика отряда Diptera. В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Некоторые ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных долгоножек превышает 100 мм.

Рис. 1. Общий вид Двукрылых

1 — комар-долгоножка Tipula lunata; 2 — комар Megarrhinus Christophi; 3 — жужжало Bombylius; 4 — журчалка Spilomia digitata.

Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.

Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.

Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое – дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу.

Висящий полет наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.

Особенности биологии двукрылых

Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Рассмотрим развитие на примере представителя этого отряда — комар обыкновенный (Culex pipiens)

Жизненный цикл типичного комара из рода Culex начинается с откладки самкой на поверхность воды яиц, склеенных в «плотик». При оптимальной температуре через 1–2 дня вылупляются личинки.

Образ жизни двукрылых

Они живут в воде, но дышат атмосферным воздухом через дыхательную трубку, отходящую от задней части брюшка.

Рис.2. Жизненный цикл комара обыкновенного (Culex pipiens)

Примерно через неделю, после 4 линек, личинка превращается в куколку. Она способна активно плавать, но держится в основном у поверхности воды. В конце концов ее спинные покровы лопаются, и наружу выходит взрослое насекомое. При благоприятных условиях полный цикл развития занимает не более двух недель.

Рис. 3. Стадии развития Culex pipiens

Другие виды комаров развиваются по такой же схеме, варьирующей лишь в деталях. Так, самки малярийных комаров (род Anopheles) откладывают яйца по одному, не склеивая их в «плотики», а их личинки держатся не под углом к поверхности воды, а почти горизонтально.

Этиология и эпидемиология

Массовое размножение мух в запасах пищи в домах, на предприятиях пищевой промышленности, в продуктовых магазинах и пунктах питания может привести к кишечному миазу при проглатывании с пищей личинок мух и их яиц.

Клиническая картина и патогенез

Инфекции, переносимые двукрылыми

Кровососущие двукрылые являются переносчиками трансмиссивных болезней, таких как малярия, сонная болезнь, онхоцеркоз и другие филяриатозы, лейшманиоз и пр. Имаго многих мух являются механическими переносчиками возбудителей различных бактериальных заболеваний и гельминтозов. Мухи механически переносят возбудителей кишечных инфекций (холеры, дизентерии, брюшного тифа), туберкулёза, дифтерии, паратифов, сибирской язвы и цисты простейших. На теле мухи находится до 6 млн. бактерий, а в кишечнике - до 28 млн. Злаковые мухи из рода Hippelates, питаясь около глаз, заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Ветеринарные диптерозы. Двукрылые и их личинки сильно вредят сельскому хозяйству, вызывая болезни домашних пчёл, крупного и мелкого рогатого скота, лошадей, повреждая пищевые запасы, переносят патогенные организмы и т. д.

И др.). Однако в то же время они имеют большое значение для сельского хозяйства, поскольку являются опылителями различных растений, в том числе культурных.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Отряд Двукрылые. Класс Насекомые. Уроки Биологии Онлайн

✪ Мосты. Самые необычные конструкции. Фильм 3 | ЕХперименты с Антоном Войцеховским

✪ Для чего ученые спаивают и усыпляют мух

✪ Жизнь насекомых (рассказывает энтомолог Андрей Маталин)

✪ Отряды Прямокрылые, Таракановые, Вши, Равнокрылые хоботные, Полужесткокрылые. Видеоурок по биологии

Субтитры

Морфология имаго

В большинстве случаев голова, грудь и брюшко отделы хорошо обособленны и каждый несёт специфические придатки .

Голова подвижно сочленена с грудью тонким стебельком из мягкой кутикулы. Ноги имеют типичное строение. Лапки у большинства Diptera пятичлениковые; на конце они несут два коготка, под которыми имеются присоски, с помощью которых двукрылые могут ползать по гладким отвесным поверхностям. Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов.

Голова

Голоптические глаза характерны для тех групп, которым характерно роение и спаривание на лету, и бывают чаще у самцов, а у представителей семейств сетчатокрылок (Blephariceridae ), Thaumaleidae , жужжал (Bombyliidae ), шаровок (Acroceridae ), большеглазок (Pipunculidae ) у обоих полов. У Acroceridae глаза могут соприкасаться как над, так и под усиками (антеннами), у большинства детритниц (Sciaridae ) и некоторых галлиц (Cecidomyiidae ) они сливаются и образуют глазной мостик выше усиков на дорсальной стороне головы, у Nymphomyiidae - на вентральной .

Дихоптические глаза у некоторых представителей семейств сетчатокрылок (Blephariceridae ), Axymyiidea и галлиц (Cecidomyiidae ) могут быть разделены на вентральную и дорсальную части полоской, которая не содержит фасеток.

Окраска глаза очень различна, современных видов иногда с яркими полосками, например, у слепней (Tabanidae ) .

Отдельным частям головы даны соответствующие названия. Между глазами расположен лоб (frons ), который переходит кверху в темя (vertex ). Нижняя граница лба определяется положением усиков (antennae ). У подотрядов короткоусые и длинноусые лоб представляет собой более или менее равномерно склеритизированную пластинку. Иногда (слепни - Tabanidae , лжектыри - Therevidae ) на лбу выделяются отдельные сильнее склеритизированные блестящие участки, которые называются мозолями. У Cyclorrhapha-Schizophora (кроме некоторых тенниц - Sciomyzidae ) над основание усиков проходит дуговидный шов, который несёт название шов птилинума (ptilinal fissure ), опускающийся вниз на лицо .

Птилинум (ptilinum ) выворачивается подобно мешку и раздувается от нагнетаемой гемолимфы в период, когда нужно появляется на свет из пупария . С его помощью муха проламывает пупарий и выходит на поверхность. На протяжении всей остальной жизни птилинум бывает втянутым внутрь головы и не виден. У некоторых двукрылых, к примеру у мушек минирующих (Agromyzidae ), между дуговидным швом и основаниями усиков хорошо заметна пластинка, которая называется лунулой (lunule ) .

У большинства низших двукрылых лоб, это склеритизированная пластинка. У представителей Schizophora центральная часть лба обычно более менее мембранозная и образует лобную пластинку (frontal vitta , interfrins , seu mesofrons ). С боков есть более склеритизированные парафронтальные (фронтоорбитальные) пластинки (orbitis , seu parafrontalia ). Или же они идут вдоль края глаза по всему лбу, либо более укороченные и делятся на верхние орбитальные пластинки, которые иногда могут называться теменными пластинками, они расположены по сторонам от глазкового треугольника и нижние фронтальные пластинки, несущие название скуловые пластинки. У пестрокрылок (Tephritidae ) фронтальные пластинки иногда сильно увеличены, у Calytratae всегда слиты с орбитальными. У некоторых представителей злаковых мух (Chloropidae ) и милихиид (Milichiidae ) центральная часть лба занята большим глазковым, также называют теменным, треугольником .

Часть головы ниже усиков называется лицом (face ). У большинства длинноусых (Nematocera ) лица практически нет, а у кровососущих форм, то есть у комаров (Culicidae ), мокрец (Ceratopogonidae ), мошек (Simuliidae ), слепней (Tabanidae ), эту часть головы занимает большой клипеус (clypeus ). У большинства высших двукрылых часть лица занимает лицевая пластинка, которая ограничена лобно-щёчным или фронтогенальным швом. У Schizophora снаружи от фронтального проходит дуговидный шов. Ту часть лица, которая находится между дуговидным швом и глазами называют скулами, или иначе парафациалиями (parafacialia). Полоса между скулами и фронтальным швом выпуклая и представляет собой лицевой, или вибриссальный киль (parafacialia ), заканчивающийся внизу вибриссальным углом. Лицо бывает вогнутым, выпуклым, с в той или иной степени развитыми бугорками, например у журчалок (Syrphidae ), плодовых мушек (Drosophilidae ). Лобная пластинка обычно голая, но иногда (у ктырей - Asilidae ) несёт пучок длинных волосков, которая называется «бородой» На лице могут быть две углублённые борозды или усиковые ямки (antennal foveae ), в которых как бы частично скрыты усики, разделяющий их гребень называется лицевым килем (facial carina ). В нижней части головы находится клипеус (пролабрум), который отделён от лица швом. У высших двукрылых (Muscomorpha ) клипеус редуцирован до небольшого склерита в верхней части хоботка и не виден снаружи. Нижний край лица у них называется эпистомом .

Под глазами сбоку находятся щёки (genae ), которые состоят из собственно щёки и узкой полосы снизу, так называемые пощёки, или постгена (postgenae ). Задняя часть головы выпуклая, плоская, реже вогнутая, у семейств Bombiliidae и Pipunculidae, и называется эта часть посткариномом (postcarinum ). В её центральной части расположен собственно затылков (occiput ), в нижней части называется защёчной частью (postgena ) .

На голове расположены парные сегментарные придатки, так называемые усики, или антенны (antennae). У двукрылых строение усиков очень разнообразно. Они состоят из скапуса (scapus ) - самый первый сегмент, педицеля (pedicellus ) - второй сегмент, и так называемого жгутика усиков, или флагеллума (flagellum ), число сегментов которого довольно сильно варьирует .

Скапус чаще короткий, иногда редуцирован и плохо виден. Педицель бывает увеличен и удлинён и в его строение входит Джонстонов сенсорный орган , который воспринимает движение жгутика усиков. У некоторых Muscomorpha сверху педицель имеет шов. Жгутик Nematocera исходно состоит из четырнадцати сегментов, у примитивных короткоусых (Brachycera ) из восьми, у Asilomorpha из трёх и у Cyclorrhapha из четырёх. У длинноусых (Nematocera ) сегменты жгутика могут быть тонкими цилиндрическими или более короткими массивными, или гребнеобразными с одним или несколькими выростами, (некоторые представители комаров-долгоножек Tipulidae , брахицерид Brachiceridae ), или чётковидными с одним или двумя округлыми расширениями. Иногда, у Thaumaleidae , сегменты на вершине боле узкие, чем в основной части жгутика. У самцов комаров (Culicidae ) и комаров-звонцов (Chironomidae ) сегменты жгутика часто покрыты короткими или же очень длинными волосками и называются перистыми, на жгутик галлиц (Cecidomyiidae ) есть петлевидные сенсорные нити .

У высших двукрылых первый сегмент жгутика, то есть третий сегмент усиков, обычно увеличен и обозначается как первый флагелломер, а остальные сильно редуцированы и превращены в палочкообразный придаток - стилус (stylus ) или нитевидный придаток - аристу (arista ). Стилус располагается обычно на вершине первого флагелломера или вблизи неё, а ариста может располагаться как на вершине, так и на дорсальной стороне. Ариста у Cyclorrhapha состоит из трёх сегментов, но у Syrphidea и некоторых Empidoidea из двух сегментов. Ариста бывает голая, коротко или длинно опушенная или с некоторым количеством длинных редких лучей. У некоторых злаковых мух (Chloropidae ) ариста уплощённая и утолщённая. Стилус может быть разделён на сегменты. У Scenopinidae , Cryptochetidae и некоторых горбаток (Phoridae ) аритса и стилус редуцированы .

Ротовая полость и ротовые органы

У большинства высших двукрылых нижняя часть головы занята субкранальной, или ротовой полостью, в которую втягивается хоботок. У форм с колющим хоботком, кровососов (комары - Culicidae , мокрецы - Ceratopogonidae , мошки - Simuliidae , слепни - Tabanidae ) и некоторых хищников - Asilidae , ротовая полость не развита, хоботок не втягивается и направлен вперёд или вниз .

Хоботок двукрылых по своему происхождению отличается от аналогичных приспособлений бабочек и клопов . Он состоит в основном из нижней губы (labium ) - представляющей подобие жёлоба, открытого сверху и оканчивающегося сосательными лопастями (считается, что они гомологи лабиальных щупиков). Верхняя губа (labrum) и более или менее прочно спаянный с ней гипофаринкс прикрывают сверху жёлоб нижней губы. Внутри гипофаринкса проходит канал слюнной железы. К основанию хоботка причленяются максиллярные щупики.

Однако нельзя сказать, что такое строение ротовых частей характерно для всех Двукрылых: в различных семействах возникают своеобразные его модификации. Канал, по которому всасывается пища, у большинства представителей отряда образован гипофаринксом и верхней губой.

Грудь

Крылья

Большей частью крылья покрыты мелкими волосками, так называемыми микротрихиями, иногда кроме них крупными волосками - макротрихиями, у некоторых семейств часто голые. На жилках могут присутствовать щетинки крупных размеров, некоторые из них (на костальной жилке и на R 1) имеют таксономическое значение. У некоторых представителей семейств комаров (Culicidae ) и бабочниц (Psychodidae ) на жилках расположены чешуйки. Крыловая мембрана прозрачная, не раскрашенная, сплошь сероватая, коричневатая до почти чёрной или с разнообразным рисунком из тёмных полос или пятен .

Жилкование современных видов двукрылых представлено следующим жилкованием. По переднему краю крыла проходит костальная жилка - C , иногда она обходит всё крыло, в этом случае по заднему его краю бывает более тонкая. На костальной жилке находятся мелкие волоски, иногда, особенно у некоторых семейств Acalyptratae , место волосков бывают шиповидные щетинки. В этой же группе семейств костальная жилка может иметь утончения и перерывы: первый субкостальный перерыв у впадения в костальную жилку субкостальной или радиальной (если вершина субкостальной редуцирована), второй субкостальный перерыв дистальнее плечевой жилки. Плечевая поперечная жилка соединяет костальную жилку с субкостальной и расположена вблизи основания крыла. Реже встречается третий костальный перерыв, который расположен проксимальнее плечевой поперечной жилки. За костальной жилкой следует субкостальная жилка - Sc , которая обычно не разветвляется и впадает в костальную посередине или в передней трети крыла. Иногда субкостальная жилка полностью редуцирована. У некоторых длинноусых (Nematocera ) Sc на вершине разделяется на две ветви Sc 1 и Sc 2 , у болотниц (Limoniidae ), иногда оканчивается свободно, не достигая костальной, реже, у комаров-долгоножек (Tipulidae ) и части минирующих мушек (Agromyzidae ), как бы впадает в следующую за ней радиальную жилку. Субкостальная жилка может быть соединена с последующей радиальной отдельной поперечной жилкой Sc-R (у некоторых авторов обозначена как Sc 2) .

Система радиальных жилок - R , начинается одним стволом, который в дальнейшим может разделятся три раза. Первая ответвляющаяся жилка обозначена как радиус первый - R 1 , остальные как секторы радиуса - Rs , при полном разветвлении есть четыре жилки сектора радиуса - R 2 , R 3 , R 4 , R 5 . Такое генерализированное состояние сохраняется у представителей Tanyderidae и бабочниц (Psychodidae ), у остальных двукрылых сохраняется три или менее ветвей сектора радиуса - R 2+3 , R 4 , R 5 или R 4+5 . У мелких двукрылых, у галлиц (Cecidomyiidae ), часто бывает только одна ветвь сектора радиуса. Радиальные жилки соединены с системой медиальных жилок поперечной r-m (ранее обозначалась ta - передняя поперечная жилка). Основание общего ствола медиальных жилок атрофированы и они как бы отходят от следующих кубитальных. Считается, что из двух первичных ветвей медиально жилки у двукрылых сохраняется только задняя, передняя остаётся в базальной части крыла о виде небольшого отростка. У медильной жилки имеется три ветви M 1 , M 2 и M 3 , где между M 2 и M 3 проходит поперечная жилка m-m . Передняя кубитальная жилка имеет две ветви - CuA и CuA 2 . Жилка CuP идёт позади CuA 2 , близко от неё и иногда не достигает края крыла. За системой кубитальных жилок в гееирализованной форме идут две анальные жилки - A 1 и A 2 ; A 2 оканчивается, не достигая края крыла у вех двукрылых, за исключением комаров-долгоножек (Tipulidae ) и зимних комаров (Trichoceridae ). A 1 у многих полная и достигает края крыла, но часто сокращена или совсем редуцирована. В основной части имеется ещё одна перечная жилка m-cu , которая соединяет систему медиальных и кубитальных жилок и расположенная ближе к основанию крыла, чем поперечная m-m .

Последняя из радиальных жилок, медиальные и передняя кубитальная ячейка ранее не обозначались как закрыловые - p , их максимальное число пять. Некоторые крыловые ячейки из-за того, что в вершинной части жилки сливаются, не выходят на край крыла и считаются замкнутыми, ячейки, которые выходят на край крыла, считаются открытыми. В основной части крыла, между радиальным и медиальными стволами, лежит передняя основная, или базальная радиальная - br , дистально замкнутая поперечной r-m . Позади передней основной ячейки, между медиальным и кубитальным стволами, лежит задняя основная, или базальная медиальная ячейка - bm, дистально замкнутая поперечной жилкой m-cu . Ближе к вершине, в середине крыла, между стволами медиальных жилок лежит дискодиальная ячейка - d , дистально замкнутая поперечной жилкой m-m .

Таким образом исходно у двукрылых есть три ячейки в основной части крыла, наиболее дистальная из них истинная дискодиальная ячейка - d . Хотя у некоторых длинноусых (Nematocera ) и Brachycera-Orthorrhapha и у всех Mescomorpha образуются дискодиальная медиальная, или дискомедиальная - dm , Образование этой ячейки связано с тем, что жилка M 3 исчезает или соединяется с поперечной m-m и образуют заднюю поперечную жилку dm-cu (tp ) и соединяется с CuA 1 близ её основания, а ячейка m 3 исчезает. В этом случае дистально ячейку dm замыкает поперечная dm-cu, а не m-m , так как она соединяет M и CuA 1 , а не M 2 и M 3 .

Жужжальца

Конечности

Тазики чаще короткие, передние тазики бывают более вытянутые, а иногда, у семейства плоскоусиков (Mycetophilidae ), все тазики удлинены. Тазики средних ног делятся на две части: переднюю - собственно тазик, и заднюю - мерон , который более или менее соединён с эпимероном .

Бёдра длинные и обычно более или менее толстые, часто с бугорками, шипами выростами и щетинками, особенно на передних и задних ногах. Задние бёдра у некоторых представителей отряда более толстые чем передние и средние. На средних бёдрах у некоторых злаковых мух (Chloropidae ) имеются особые особые органы из увеличенных или изменённых щетинок, похожие органы у минирующих мух (Agromyzidae ) и серебрянок (Chamaemyiidae ) расположены на задних бёдрах и связаны со стридуляцией .

Голени обычно такой же длины, как бёдра, но более тонкие, с шипами и щетинками, у многих двукрылых со шпорами на вершине. У комаров-толстоножек (Bibionidae ) вершинные шпоры на передних голенях очень больших размеров, могут достигать длины самой голени. У некоторых Muscomorpha на голенях имеются крупные щетинки, название которых определяется их расположением на передней, вентральной дорсальной, переднедорсальной, заднедорсальной, передневентральной или задневентральной поверхности голени, у Acalyptratae имеется отдельно торчащая предвершинная дорсальная щетинка, важная для определения семейств. У злаковых мух (Chloropidae ), муравьедок (Sepsidae ), зеленушек (Dolichopodidae ) на задних голенях, у Ocydromyidae на передних расположен сенсорный орган .

У большинства двукрылых формула лапок 5-5-5. Первый сегмент лапок обычно более длинный и часто называется метатарзусом. У шароусок (Sphaeroceridae ), Комаров-толстоножек (Bibionidae ) и некоторых других первый сегмент задних лапок утолщён, у некоторых галлиц (Cecidomyiidae ) - очень короткий и более или менее слит со вторым сегментом. Сегменты лапок могут быть утолщены, например у грибных мушек (Platypezidae ) и др., иногда, особенно на передних и задних ногах у самцов, видоизменены, вооружены гребнями щетинок или длинными волосками, чаще всего это затрагивает первый сегмент. Редукция числа сегментов лапок, характерная для многих насекомых, у двукрылых встречается очень редко: у некоторых галлиц (Cecidomyiidae ), детритниц (Sciaridae ) и горбаток (Phoridae ).

Ноги у двукрылых преимущественно ходильные, у некоторых (комары-долгоножки - Tipulidae , болотницы - Limoniidae , галлицы - Cecidomyiidae и ходуленожки - Micropezidae ), очень длинные и тонкие, у комаров-долгоножек и болотниц легко обламываются. Считается, что утолщённые бёдра (у некоторых злаковых мух - Chloropidae , журчалок - Syrphidae , Megamerinidae и др.) дают возможность их обладателям совершать прыжки. У хищных форм (некоторые мокрецы - Ceratopogonidae ), Empidoidea , Ochthera из семейства береговушек (Ephydridae ) и др.) передние ноги хватательные, с сильно развитыми бёдрами и характерными щетинками и выростами. В строении ног часто проявляется половой диморфизм . У самцов (муравьевидок (Sepsidae ), тенниц (Sciomyzidae ), навозных мух (Scathophagidae ), настоящих мух (Muscidae ) и др.) имеются специальные выросты и щетинки на бёдрах и голенях передних и задних ног, с помощью которых сдерживается самка при копуляции .

Морфология инфраимагинальных стадий

Морфология куколок

Последний брюшной сегмент несёт различные выросты, в том числе вёслообразные плавательные лопасти у большей части подвижных куколок некоторых водных форм. У некоторых куколок, например из семейства цилиндротомид (Cylindrotomidae ), на конце тела остаётся шкурка личинки последнего возраста. Некоторые личинки галлиц (Cecidomyiidae ) окукливаются внутри видоизменённой личиночной шкурки, образуя коричневый пупарий. Внутри личиночной шкурки последнего возраста окукливаются также личинки семейства Stratomyiidae, при этом их личиночная шкурка, импрегнированная кальцием, почти не имеет своей формы, только на переднегруди видны дыхательные органы. Куколки другого типа - pupae exaratae характерны для высших двукрылых Cyclorrhapha . Они имеют свободные придатки и всегда находятся внутри пупария - видоизменённой шкурки личинки третьего возраста .

В отличие от личинок куколки в большей частью пропнейсточные , особенно у водных форм с дыхальцами только на переднегрудном сегменте. У длинноусых (Nematocera ) переднегрудные дыхальца часто расположены на длинных выступах, которые носят название проторакальные органы, выросты, рожки или нити, которые часто ветвятся. Среди Brachycera-Orthorrhapha длинные проторакальные дыхательные органы развиты только у семейства зеленушек (Dolichopodidae ) .

Развитие

Яйца двукрылых бывают разной формы (от округлой до удлинённой). Хорион по строению ячеистый или губчатый.

Личинки червеобразные по форме, часто с суженным передним концом. Полностью лишены настоящих (членистых) грудных ног. Локомоция осуществляется с помощью ложных ножек (выросты тела, содержащие полость), ползательных валиков (утолщения стенки тела) или же движений всего тела. Число сегментов личинки - меньше или равно 13 (3 грудных и 10 брюшных). У некоторых может появляться вторичная сегментация. В пределах отряда Diptera отчётливо наблюдается тенденция к редукции головы у личинок от хорошо развитой, не втягивающейся головной капсулы у некоторых Nematocera (сем. Bibionidae и др.) до полного её отсутствия у Cyclorrhapha.

Куколка Nematocera и Orthorhapha является свободной. При выходе имаго оболочка куколки разрывается по прямому шву. У Cyclorrhapha куколка заключена в пупарий (затвердевшая оболочка личинки последнего возраста), который при вылуплении разрывается по круглому шву.

Биология

Отдельную биологическую группу личинок Diptera составляют обитатели шляпочных грибов . В основном это грибные комарики (сем. Mycetophilidae ), реже - комары сем. Limoniidae и мухи сем. Helomyzidae , сем. Drosophilidae и др.

Также велико число видов двукрылых в составе разнородной группы, характеризующейся наличием личинок-сапробионтов. К этой группе относится большинство синантропов . Зачастую эти двукрылые являются распространителями различным желудочно-кишечных инфекций и гельминтозов.

Имаго двукрылых являются обитателями воздушной среды. В пищу большинство из них употребляет нектар или пыльцу , однако также среди них встречаются хищники (неспецифичные) и кровососы (в основном млекопитающих, реже птиц и насекомых). Группа кровососущих двукрылых не является филогенетически единой: в её состав входят и некоторые семейства Nematocera (сем. Culicidae , сем. Ceratopogonidae , сем. Simuliidae), и примитивные Brachycera (сем. Tabanidae), и представители Cyclorrhapha (сем. Muscidae , сем. Hyppoboscidae и др.).

Классификация

Отряд Diptera ранее традиционно делили на три подотряда - Nematocera , Orthorhapha и Cyclorrhapha . Два последних объединяют в группу Brachycera (короткоусые, или мухи), которая противопоставляется подотряду Nematocera (длинноусые, или комары): для Nematocera характерны многочлениковые (более 6) усики, для Brachycera - трёхчлениковые. Иногда термин «Brachycera » употребляют в качестве синонима «Orthorhapha » .

Представители Cyclorrhapha (дословно: «круглошовные») в отличие от прочих двукрылых обладают пупарием - отставшей и затвердевшей оболочкой личинки последней стадии, внутри которой находится куколка. При выходе взрослой особи оболочка пупария открывается по круглому шву. У Orthorhapha (дословно: «прямошовные») куколка открывается прямым продольным швом.

У большей части представителей Cyclorrhapha - группы Schizophora в момент выхода из куколки над усиками выпячивается лобный пузырь (ptilinum ) - особое тонкостенное образование. Он своей пульсацией помогает разорвать оболочки куколки и пупария. Впоследствии лобный пузырь втягивается внутрь головы. Таким образом, голова Schizophora оказывается наиболее сложно устроенной в пределах Diptera .

По современным взглядам группы Nematocera , Orthorrhapha и Aschiza признаны искусственными (парафилетическими). Они включают группу базальных линий, от которых произошли другие монофилетические категории (Brachycera , Cyclorrhapha и Schizophora, соответственно) . В отряд двукрылые включают около 10000 родов, 150 семейств, 22-32 надсемейств, 8-10 инфраотрядов и 2 подотряда (Yeates & Wiegmann, 1999) . Кладограмма (Yeates et al., 2012):

Nematocera

Brachycera Tab Mus Ere Cyc Aschiza (часть) Sch Cal Oestroidea (оводы, тахины и др.)

И в тундре, и в пустыне, и в любом другом уголке земли широко распространены насекомые отряда Двукрылые. Представители данного семейства известны миру еще со времен юрского периода. Назойливые комары наверняка знакомы каждому человеку не понаслышке.

Отряд Двукрылые: общая характеристика

Двукрылыми называются беспозвоночные животные, относящиеся к классу насекомых, характерной чертой которых является присутствие одной пары полноценных крыльев и наличие полного метаморфоза. О таком их определении практически каждый человек узнает после прочтения учебника «Биология». Двукрылые - это также отряд, объединяющий более ста пятидесяти семейств и ста тысяч видов насекомых. Особую известность имеют мошки, комары, мухи, слепни.

Ученые не относят двукрылых к общественным животным, но бывают исключительные случаи, когда представители данного отряда формируют стаи. Обычно это ситуации, обусловленные наличием привлекательного аромата пищи, удобным месторасположением территории для спаривания или же отдыха.

Но основная доля двукрылых насекомых предпочитает одиночное существование. Каждое из них проходит через определённый цикл, благодаря которому получается превращение в полноценную особь отряда Двукрылые. Представители данного отряда изначально находятся на стадии яйца, затем переходят в личинку, следом идет куколка и только потом имаго.

На личинистой стадии тело особи подобно червяку без ног. Единственным выступом на их теле являются нечленистые образования на брюшке. Также для них характерно наличие ротового аппарата. Взрослая особь имаго способно обитать только в воздушном пространстве. Личинки в этом плане непривередливы. Им комфортно и в почве, и в воде, и в организмах растений и животных. Имаго, входящие в отряд Двукрылые, питаются нектаром и пыльцой растений. Они бывают хищными и кровососущими.

Отряд Двукрылые: размножение

Личинки и взрослые представители, входящие в этот отряд, имеют яркие различия в области анатомического и физиологического строения. Период обостренного размножения для ряда двукрылых насекомых проходит непросто. Зачастую самцы, готовые к размножению, создают своего рода рой, шум которого способен приманить множество самок.

Основная доля двукрылых является яйцекладущими. Но в природе есть мухи, которым свойственно яйцеживорождение. В данном откладывает яйцо, в котором располагаются окончательно сформированные личинки двукрылых. После вылупливания они сразу же приступают к такому процессу жизнедеятельности, как питание.

Также встречаются мухи, способные на живорождение. В данном случае существует два варианта исхода событий. При первом рождается личинка старшего возраста, требующая некоторого количества времени на питание, во втором личинка появляется на свет в полной готовности к окукливанию.

Также размножение двукрылых может происходить на личинистой стадии. Данное явление называется педогенез. В его основе лежит созревание примерно шестидесяти дочерних личинок в теле педогенетических. Дочерние личинки выходят посредством разрывов в материнских покровах. Размножение в благоприятных условиях позволяет насекомым, входящим в отряд Двукрылые, давать до 10 новых поколений за год.

Внешние признаки взрослых двукрылых насекомых

По размерам взрослое двукрылое насекомое - имаго - достигает от двух до пяти сантиметров в длину. Двусторонняя симметрия является характерной чертой, отличающей от других отряд Двукрылые. Конечности на теле располагаются на брюшке в количестве трех пар. Голова двукрылых насекомых отличается округлой формой с характерными огромными расположенными с двух сторон.

Основная доля таких представителей имеет сосущий ротовой аппарат. Помимо него встречается сосуще-лижущий и колюще-сосущий. У некоторых оводов ротовой аппарат бывает недоразвит. Передние перепончатые крылья крепятся за среднегрудь. Они развиты лучше задних и являются основным средством перелета. Пара крыльев заднего вида в процессе эволюции приняла форму булавовидных жужжалец и превратилась в орган равновесия. Ноги в количестве трех пар отходят от груди насекомого, входящего в отряд Двукрылые. Конечности дополняют присоски и коготки. Именно их наличие позволяет насекомым перемещаться по вертикальным плоскостям.

Внутреннее строение

В роли жидкой среды организма представителей отряда Двукрылые выступает гемолимфа. По своей сути данное вещество аналогично крови в организмах высших животных. Отряд Двукрылые характеризуется незамкнутой системой кровообращения. То есть у всех представителей гемолимфа соприкасается с внутренними органами. На задней стенке грудной полости каждый представитель, входящий в отряд Двукрылые, имеет утолщенный и уплотненный спинной сосуд. Фактически именно он выполняет сердечные функции. За дыхание в теле насекомых отвечают трахеи. Газообменные процессы осуществляются в брюшной полости. Здесь находится огромное количество трахей в близости с аортой. Двукрылые также характеризуется наличием головного мозга.

Роль в природе

Сто тысяч видов двукрылых объединяют в несколько групп:

• комары и мокрецы;
• толстоножки и грибные комары;
• бабочницы;
• долгоножки;
• львинки;
• стволоедки;
• слепни;
• шаровки;
• горбатки;
• журчалки;
• навозные и комнатные мухи;
• оводы и тахины.

Комнатные мухи

Относятся комнатные мухи к семейству настоящих мух. Они являются обладательницами синантропного организма, который в настоящее время практически невозможно встретить в природе. Бодрствует особь данного вида преимущественно днем. Строение мухи отличается большими фасеточными темно-красными глазами. По длине она обычно не превышает восьми миллиметров. Окрас ее тела серый с характерными черными продольными полосками на груди. Брюшко в нижней части имеет желтоватый окрас.

Строение мухи-самки несколько отличается от особей мужского пола. В первую очередь у них увеличено расстояние между глазами. Во-вторых, самки являются более крупными по своему размеру. Комнатным мухам свойственен лижуще-сосущий ротовой аппарат. В связи с этим они не способны на прокусывание кожи и высасывание крови. В пищу они принимают только жидкости. В случае же с потреблением твердой пищи им приходится предварительно производить процедуру ее растворения в собственной слюне.

Период жизни комнатной мухи зависит от температурного режима среды ее обитания. В оптимальной среде, с температурой, колеблющейся в районе двадцати четырех градусов по Цельсию, она способна прожить до двадцати дней. По способу размножения комнатные мухи яйцекладущие. За один раз одна особь способна отложить до ста двадцати яиц. Цикл превращения у них полный.

Комары

Иначе их еще называют кровососущими комарами. Относятся они к группе длинноусых. Питаются в своем большинстве соком и нектаром растений. У многих ротовой аппарат также предназначен для прокалывания кожи и высасывания крови. Каждый из этих видов пищи является очень важным источником энергии для данного насекомого.

Тело комаров тонкое, длиной до четырнадцати сантиметров. Также им свойственны длинные конечности и узкие, практически прозрачные крылья. Цвет тела у них серый, желтоватый или же коричневый. Есть разновидность комаров с брюшком зеленого или черного цвета.

Удлиненное брюшко разделено на десять сегментов. Особенностью строения комаров является то, что грудь несколько шире брюшка. На кончиках лапок у них есть по паре коготков. Крылья у комаров чешуйчатые, а антенны членистые. Тип ротового аппарата - колюще-сосущий.

Отличительной особенностью самки является длинный хоботок с колющими щетинками. У каждого насекомого данного вида есть трубочковидная нижняя губа. Именно за ней прячется ротовой аппарат. Также на этой губе находится несколько челюстей, позволяющих комару прорезывать дырку в коже. После прорезывания он погружает в образовавшееся отверстие хоботок, через который высасывает кровь. В своем развитии все комары проходят полный жизненный цикл от яйца до взрослой особи.

Слепни

В семействе двукрылых свое важное место занимают слепни. Биологи относят их к подотряду короткоусых. По своему внешнему виду они подобны мухам, только большего размера. Они имеют мясистый хобот с острыми и твердыми колюще-режущими стилетами. Усики слепней торчат вперед и состоят из четырех члеников. Глаза у них огромные и разноцветные. В состав ротового аппарата входят жвалы, челюсти, верхняя губа и подглоточник и нижняя губа с размашистыми лопастями.

Как и большинство двукрылых, слепни являются яйцекладущими. На стадии яйца они имеют длинную форму и серый, черный или бурый окрас. Превращаясь в личинки, они светлеют и становятся веретеновидными. Куколки слепней очень похожи на куколок бабочки. Основной средой распространения являются места выпаса скота.

Женское имаго данного насекомого обычно питается кровью теплокровных животных. Мужские особи предпочитают нектар растений. За один раз самка способна отложить до одной тысячи яиц. Основную часть жизни слепни проводят в воздушном пространстве, летая над различной местностью и объектами.

Оводы

Важной характерной чертой взрослых особей является отсутствие потребности в питании. Дело в том, что они, будучи личинкой, накапливают необходимое количество питательных веществ, расход которых происходит на стадии имаго. Обычно имаго живет от трех до двадцати дней. За время своего существования она теряет до трети своего веса.

Спаривание оводов происходит ежегодно в одних и тех же местах. После того как самец оплодотворяет самку, та тут же отправляется на поиски подходящего для откладывания яиц животного. Предпочтительнее всего для них область мягкой стенки живота, пах и передняя часть бедра животного. Встречаются желудочные, подкожные и полостные оводы. Самыми уязвимыми являются лошади, козы, овцы, ослы и крупный рогатый скот.

Бабочницы

Бабочницы, или двукрылые бабочки, относятся к подотряду длинноусых. Фактически это мелкие комарики, имеющие размер от одного до четырех миллиметров. По своему внешнему виду они очень напоминают миниатюрных и аккуратных бабочек. Всего их практически три тысячи видов. Встречаются бабочницы во всех уголках земного шара. Основное их разнообразие замечено в странах СНГ. Личинки бабочниц предпочитают обитать в гниющих останках растений. Некоторые из них отдают предпочтение водной среде.

Голову взрослой особи бабочницы украшают усики и два глаза. Ее небольшие крылья составляют примерно два миллиметра в длину. Все тело вместе с крыльями имеет легкое волосянистое покрытие. Бабочницам свойственен стальной или серебристый окрас. Своими крыльями они пользуются крайне редко. Основным способом передвижения является перемещения с помощью порывов ветра.

Всего взрослая особь данного двукрылого насекомого живет две или три недели. В процессе своей жизнедеятельности она обычно совсем не питается. Для привлечения самца для спаривания бабочницы способны выделять специальный привлекающий секрет. Стоит отметить, что подобный секрет способен выделять и паук-боладов. Данное свойство позволяет ему привлекать самцов бабочниц, которые очень часто увязают в его паутине.

За раз бабочница способна отложить сразу сто яиц. И всего через два дня из каждого яйца вылупляется личинка. Личинки бабочниц имеют очень важную положительную черту - они способны поедать слизистые образования во внутренней части труб канализации. Таким образом они их очищают. В квартиры имаго бабочниц попадают через щели в полу, отверстия в сточных трубах, засоренные сливы и стояки. Квартиры с повышенной влажностью для них самые комфортные.

К отряду двукрылых относят насекомых, характернейшей особенностью которых является наличие одной, передней пары крыльев (редко крыльев нет совсем). На месте второй, задней пары находятся жужжальца, маленькие подвижные придатки заднегруди. Эти своеобразные булавовидные органы сохраняются, за редчайшим исключением, и у бескрылых форм, что дает возможность легко определить таких насекомых до отряда.

Размеры имаго сильно варьируют - одни виды достигают 30-50 мм в длину, тогда как длина других не превышает 1 мм. Существуют два основных типа строения тела двукрылых. Насекомых с узким брюшком, длинными ногами и длинными многочлениковыми усиками называют комарами, а имеющих относительно широкое брюшко, короткие ноги и короткие трехчлениковые усики - мухами. Крупные, расположенные по бокам головы глаза могут соприкасаться на лбу, особенно часто у самцов, тогда как у самок они обычно разделены лобной полоской, хотя в некоторых семействах (например, у жужжал) соприкасающиеся глаза свойственны и самцам, и самкам. Усики, или антенны, прикреплены на передней стороне головы, а не наверху, как у большинства насекомых других отрядов. У комаров они многочлениковые (более 6 члеников), у мух - трехчлениковые. Промежуточным типом между многочлениковыми и трехчлениковыми является усик, у которого третий членик разделен на несколько колец, так называемый кольчатый членик. У мух третий (последний) членик часто несет особый придаток (аристу) в виде палочки или щетинки. Ариста может быть расположена на вершине третьего членика или на его спинной поверхности; обычно она бывает двух- или трехчленистой. Ротовые органы двукрылых представляют собой хоботок, длинный или короткий, тонкий или утолщенный, мягкий втяжной или жесткий невтяжной. По способу приема пищи различают два типа хоботков. Первый тип - колюще-сосущий, как у кровососущих комаров, второй - лижуще-сосущий, как у комнатной мухи. И в первом, и во втором случае возможны разного рода изменения в строении хоботка, и тогда возникает, например, режуще-сосущий хоботок, как у слепня, или сверлящий хоботок, как у кровососущей мухи-жигалки.

Грудной отдел состоит из трех колец, плотно слитых между собой. Передне- и заднегрудь у большинства двукрылых неширокие, иногда при рассмотрении сверху малозаметные. Практически всю спинную поверхность груди занимает наибольшая по объему среднегрудь. И это вполне объяснимо, поскольку к ней причленяется единственная у двукрылых пара крыльев, и она содержит крыловую мускулатуру. Сами крылья перепончатые, стекловидно-прозрачные, иногда дымчатые или коричневатые или с различным темным рисунком в виде пятен либо полос. На крыльях хорошо развита система продольных жилок или их производных. Число поперечных жилок невелико. Особенности жилкования крыльев имеют важное значение при определении семейств и родов. При определении многих групп двукрылых не менее важно расположение на теле и число некоторых щетинок. Брюшко состоит из 4-10 видимых сегментов. Концевые сегменты брюшка у самца преобразованы в сложно устроенный половой аппарат. У самок ряда семейств имеется довольно длинный, хорошо заметный склеротизованный яйцеклад, у многих мух последние сегменты брюшка образуют втяжной (телескопичский) яйцеклад.

Двукрылые - один из самых крупных по числу видов (в мировой фауне их свыше 200000) отряд. Многие семейства (примерно 100 из 180 входящих в отряд) встречаются на всех континентах, за исключением Антарктики. Около 40 семейств распространены не более, чем на двух континентах. И лишь незначительная их часть представлена видами, резко ограниченными в своем распространении - типичными эндемиками. Двукрылые появились в геологической летописи Земли в мезозое. Древнейшие отпечатки их крыльев относят к триасу. Эволюция отряда шла столь быстрыми темпами, что уже в палеогене фауна двукрылых во многом была сходна с современной.

У двукрылых полное превращение. Их жизненный цикл складывается из стадий яйца, личинки (несколько возрастов), куколки и взрослого насекомого, или имаго. Большинство взрослых двукрылых тяготеют в условиях наших широт к биотопам с умеренной и даже повышенной влажностью. По этой причине они предпочитают держаться в зарослях кустарников, среди разнотравья лугов, по берегам водоемов. Лишь у части семейств выработались приспособления к жизни в засушливых ландшафтах.

Многие мухи и комары - прекрасные летуны, способные покрывать значительные расстояния (иногда до нескольких десятков километров).

Мелкие виды поднимаются при расселении стоками воздуха высоко над землей и перемещаются на большие расстояния вместе с воздушными массами, образуя заметную группу в составе аэропланктона. Многие двукрылые обладают не только способностью к далеким перелетам, но и высокой скоростью полета (некоторые слепни развивают скорость до 60-70 км/час) и прекрасной маневренностью. Здесь нет равных журчалкам, способных надолго зависать в воздухе, совершая время от времени броски вперед, вбок и назад. Всем известна способность двукрылых к мгновенному взлету, которая является ничем иным как активным бегством от опасности. Столь быстрый подъемный эффект обеспечивают жужжальца. Эти колбовидные рудименты задних крыльев, выполняющие роль гироскопа при движении насекомого, совершают к тому же очень частые колебания. Они обеспечивают соответствующую настройку нервной системы и включение работы крыльев сразу на полную частоту, за которым и следует молниеносный взлет.

Для подавляющего большинства комаров и мух умеренных широт весеннее-летние месяцы - период активности имаго. Но есть виды и даже целые семейства, активные в холодное время года. Таковы некоторые зеленушки (Dolichopodidae), летающие под пологом леса в оттепели. Все Trichoceridae встречаются в природе до глубокой осени. Их можно увидеть на снегу среди зимы во время слабых морозов, за что они и получили русское название зимние комары, или предзимники. Подобная активность свойственна и ряду других мелких семейств высших мух.

В период размножения поведение отдельных групп представителей отряда отличается значительной сложностью. Всем известны столбообразные скопления насекомых на лесных и проселочных дорогах. Это рои комаров из некоторых семейств, в частности звонцов и кровососущих комаров. Их образуют обычно самцы, что облегчает им встречу с самками, прилетающими на звуки роя. Самцы многих других двукрылых с той же целью собираются группами на разного рода возвышениях на местности. У некоторых видов четко выражено территориальное поведение, когда самцы защищают участки территории от вторжения других самцов. Нередко такой «участок» - просто лист дерева или куста. Известны и настоящие сражения за самку. Самцы толкают друг друга рогоподобными выростами на голове (некоторые тропические пестрокрылки) или обмениваются ударами передних ног, как это делают, например, мухи-ходулеглазки (Diopsidae), пока один из соперников не обратится в бегство.

Пища и способы ее добывания у имаго двукрылых очень разнообразны. Но при этом все комары и мухи сходны в одном - независимо от типа питания пища поступает в организм в жидком виде как раствор или суспензия. У двукрылых существует несколько основных типов имагинального питания. Это прежде всего нектарофагия. Питаются нектаром и (или) пыльцой многие и многие виды Diptera. Близки к нектарофагам и потребители гниющих растительных остатков (фруктов, ягод, овощей), богатых микроорганизмами - фитосапрофаги. Питание взрослых двукрылых экскрементами (копрофагия) или разлагающимися трупами (некрофагия) - явление довольно редкое, характерное лишь для немногих видов. А вот хищничество, напротив, широко распространено в пределах отряда. Не редкость, когда все представители семейства являются хищниками. Довольно распространенный тип питания - гематофагия, то есть питание кровью позвоночных животных. Кровососущими видами являются представители 12 семейств. И наконец, в пределах отряда есть виды, вообще не питающиеся на стадии взрослого насекомого (афагия). У многих из них ротовой аппарат как таковой отсутствует (например, у оводов). Ряд мелких комаров, у которых продолжительность жизни исчисляется несколькими днями, также, видимо, не питаются, хотя имеют хорошо развитые ротовые части. К числу афагов относят некоторых детритниц (Sciaridae), звонцов (Chironomidae), болотниц (Limoniidae) и др.

Все личинки двукрылых - безногие, нередко червеобразные существа. Безногость часто компенсируется валикообразными утолщениями, бугорками, крючковатыми щетинками; иногда на брюшной стороне имеются выросты, напоминающие ложноножки личинок пилильщиков. Одни личинки имеют хорошо развитую голову, как у личинок многих семейств комаров, у других она частично редуцирована, например, у личинок слепней. В третьей группе, которую образуют высшие мухи, голова у личинок полностью отсутствует, имеется только головной сегмент, по окраске не отличающийся от сегментов туловища.

Двукрылые, судя по всему, освоили все мыслимые водные места обитания, далеко превосходя в этом отношении других насекомых. Все типы пресноводных водоемов (от озер и рек до мелких луж, микроводоемов в пазухах листьев, дуплах деревьев и кувшинчиков плотоядных растений), водоемы с повышенной кислотностью и высоким уровнем минеральных солей либо органического загрязнения, горячие источники, скопления воды в подвалах домов или туннелей метро, теплые воды охладителей атомных станций и сточные канавы животноводческих ферм заселены личинками двукрылых. Некоторые двукрылые (несколько родов из семейства комаров-звонцов Chironomidae) освоили и морскую прибрежную зону. Лесная подстилка, почва, древесина на разных стадиях разложения, гниющие растительные и животные остатки, грибы, живые ткани растений и животных и др. - все это также освоено личинками этих насекомых. Большинство живет внутри субстрата, реже открыто.

Пищевые связи личинок двукрылых не менее разнообразны. В пределах основных типов питания наблюдается широкий спектр пищевой специализации. Способ обработки пищи также может быть весьма различным, что зависит от строения ротового аппарата и особенностей пищеварения. У многих видов двукрылых (преимущественно у мух) развито внекишечное пищеварение.

К числу основных типов питания личинок относится питание разлагающимися растительными остатками (сапрофагия); при этом важной составляющей такой диеты являются различные микроорганизмы и грибы, непременный компонент гниющего субстрата. Очень широко распространено среди личинок и питание плодовыми телами и мицелием самых различных типов грибов (мицетофагия). Питание древесиной (ксилофагия) происходит на разных стадиях ее разложения. При этом личинки одних групп развиваются в более или менее плотной, хотя и отчасти разложившейся древесине, тогда как другие виды способны развиваться только в очень рыхлых, сильно разложившихся древесных остатках пней. Фитофагия, то есть питание живыми тканями растений наиболее широко распространена среди личинок высших мух. Личинками были освоены листья, хвоя, ткани стеблей, корней и корнеплодов, богатые питательными веществами ткани конусов роста растения и ткани формирующихся плодов.

Отряд Diptera традиционно подразделяют на три подотряда - подотряд Длинноусые двукрылые, или Комары - Nematocera, подотряд Короткоусые прямошовные двукрылые, или Прямошовные мухи - Brachycera Orthorrhapha и подотряд Короткоусые круглошовные двукрылые, или Круглошовные мухи - Brachycera Cyclorrhapha.

Двукрылые - очень большой отряд насекомых, насчитывающий около 80 000 видов.

Название "двукрылые" отражает основной признак отряда - сохранение у комаров и мух только одной, передней пары крыльев (рис. 14). Вторая пара крыльев сильно видоизменена и представляет собой булавовидные выросты, состоящие из тонкого стебелька и головки. Эти выросты - жужжальца - легко обнаружить позади крыльев.

Двукрылые подразделяются на две крупные группы. Одни из них - комары - имеют стройное тело, длинные ноги и многочлениковые усики, другие - мухи - отличаются широким телом, короткими ногами и трехчлениковыми усиками. Ротовой аппарат может видоизменяться в мясистый хоботок (большинство мух), приспособленный для поедания жидкой пищи, или в колющий хоботок (многие комары), с помощью которого насекомые прокалывают поверхность кожи человека и животных, употребляя в пищу высасываемую кровь, или пьют нектар цветков. У некоторых двукрылых ротовой аппарат может частично или полностью редуцироваться. Эти двукрылые не питаются и живут за счет энергетических запасов, накопленных личинкой.

Двукрылые - это насекомые с полным превращением. Личинки у них червеобразные, не имеют ног, а иногда и головы. В жизненном цикле есть фаза куколки.

Двукрылые хорошо летают. Летательная мускулатура этих насекомых находится в сильно развитом грудном отделе, состоящем из трех слившихся грудных сегментов, наиболее крупный из которых - среднегрудь.

Двукрылые имеют большое практическое значение: наносят вред животноводству (оводы), переносят возбудителей заболеваний животных и человека (комары), снижают урожай зерновых и других сельскохозяйственных культур (злаковые мухи), портят продукты питания (мухи) и т. д.

Характерные представители двукрылых - комнатная муха, комары, слепни, оводы.

Комнатная муха (рис. 14, 1). Невзрачное, серовато-бурое насекомое с красными глазами и прозрачными крыльями; у самок заполненное яйцами брюшко с боков кремово-белое.

Комнатная муха распространена по всему свету и встречается только в населенных пунктах в качестве назойливого спутника человека. Мухи, залетевшие в транспорт (крытые машины, вагоны поездов, самолеты), перевозятся на расстояния, измеряемые сотнями и тысячами километров.

Питаются мухи при помощи толстого мягкого хоботка, который выдвигается из выемки в нижней части головы. На конце хоботка имеются ротовое отверстие и мягкие сосательные лопасти, приспособленные для втягивания жидкой пищи. Однако мухи способны питаться и твердой пищей. Прилетая на твердую пищу, например на сахар, комнатная муха отрыгивает через хоботок пищеварительные соки, которые разжижают пищевой субстрат. Образовавшуюся жидкую кашицу мухи всасывают через тот же хоботок. Мухи разыскивают пищу в основном по запаху.

Пригодность пищи мухи определяют с помощью вкусовых органов, расположенных на концах лапок. Если в эксперименте голодная муха соприкасается концами лапок с сахарным сиропом, то она сразу же выдвигает хоботок и начинает питаться. Если вместо сиропа налить воду, то муха при касании ногами ее поверхности не реагирует на нее как на пищу.

Самки комнатной мухи слетаются на различные скопления гниющих веществ животного или растительного происхождения. Одна самка откладывает в субстрат до 150 яиц. Через несколько дней та же самка вновь способна откладывать яйца. В итоге каждая из них в среднем продуцирует 600 яиц.

Личинки комнатной мухи живут в толще гниющих остатков. Они имеют белое тело цилиндрической формы, передний конец которого заострен, заканчивается ротовым отверстием, головы у них нет. Личинки выделяют пищеварительные соки, разжижающие пищу. В результате масса личинок копошится в жидкой кашице, питаясь продуктами разложения. В сельской местности личинки комнатной мухи развиваются в основном в навозе. В 1 л свиного навоза может развиться до 4000 личинок мух. В южных районах мухи часто выплаживаются в уборных, в навозе, а там, где из коровьего навоза изготовляют кизяки, - в этих кизяках.

В поселках городского типа и крупных городах личинки мух обычно заселяют пищевые отходы в контейнерах для собирания мусора, в помойках и на мусорных свалках. Если мусоросборник регулярно не очищать от пищевых отходов, то из него ежедневно может вылетать до 100 000 мух. Важно, однако, подчеркнуть, что личинки мух могут успешно развиваться даже в небольших количествах отбросов, например в пищевых отходах на дне помойных ведер и т. д.

Комнатные мухи могут быстро размножаться в огромных количествах, особенно в районах с жарким климатом. Они питаются фекалиями, гниющими отбросами, пищевыми продуктами. В течение дня каждая муха оставляет на окнах, стенах, посуде, продуктах до 50 следов испражнений и большое число отрыжек пищи, так называемые "мушиные пятна". Мухи, питавшиеся на отбросах больных людей или на различных нечистотах, становятся механическими переносчиками болезнетворных организмов.

Комнатные мухи распространяют возбудителей различных заболеваний, главным образом кишечные и глазные инфекции, в первую очередь дизентерию, брюшной тиф, различные инфекционные конъюнктивиты и т. д., а также вирус такого тяжелого заболевания, как полиомиелит.

Борьбу с мухами следует начинать с уничтожения тех гниющих продуктов и нечистот, которые пригодны для развития личинок, а также с соблюдения санитарных правил, касающихся поддержания чистоты в помещениях и на всей территории.

Комары (рис. 14, 2, 3). Комары в природе чрезвычайно многочисленны и разнообразны, однако в первую очередь внимание человека привлекают кровососущие виды, на которых и следует сосредоточить внимание.

В сельской местности кровососущие комары в массе нападают на людей и домашних животных. В некоторых районах нашей страны комары в комплексе с другими кровососущими двукрылыми (мошками, мокрецами и слепнями) летом настолько многочисленны, что на длительное время препятствуют выпасу скота на лесных пастбищах и работе людей в поле. Всю эту массу нападающих кровососущих двукрылых называют метким названием - гнус. Нападение гнуса приводит к снижению производительности труда людей, к уменьшению надоев молока, потерям в живом весе скота и т. д., т. е. наносит серьезный ущерб народному хозяйству.

Органом питания комаров служит длинный, тонкий, упругий хоботок, возникший из ротовых органов. Хоботок - комплекс длинных колющих игл, в которые превратились жвалы, нижние челюсти, верхняя губа и некоторые другие части ротового аппарата. Эти иглы плотно прижаты друг к другу и заключены в желоб, образованный нижней губой.

Кровь сосут только самки, самцы питаются нектаром цветков. Питание кровью необходимо самкам для созревания в их яичниках очередной порции яиц. Жизненный цикл самок, таким образом, состоит из периода поиска животного и питания кровью, периода переваривания крови и созревания яиц и периода их откладки, после чего голодные самки вновь должны насосаться крови.

Хорошо известно, что укус комаров или других кровососущих двукрылых сопровождается болевыми ощущениями, местным вспуханием и покраснением кожи, а также раздражением, вызывающим зуд. Все эти симптомы наступают в результате введения комарами в ранку во время укуса ядовитой слюны, которая препятствует свертыванию поглощаемой ими крови и содержит обезболивающие вещества, делающие в первый момент укол хоботка малоощутимым. Если бы этих приспособлений не было, то свернувшаяся кровь склеила бы части хоботка и питание кровососов стало бы невозможным.

Комары способны воспринимать запах от стада животных или населенных пунктов с расстояния в несколько километров. Интересно отметить, что они слетаются, например, к источнику углекислого газа, так как это признак дыхания животного. Максимальное расстояние, которое пролетали меченые краской комары в природных условиях, измерялось 18 км.

Массовое нападение комаров и других кровососущих двукрылых на человека может вызвать тяжелое отравление и смерть в результате попадания в кровь большого количества ядовитой слюны.

Самки комаров откладывают яйца в воду или во влажную почву у берегов водоемов. В почву яйца откладываются поодиночке, на поверхность воды - поодиночке или скоплениями, образующими плавающую "лодочку". Из яиц, отложенных в почву, личинки появляются после того, как это место будет залито водой и образуется временный водоем.

Личинки комаров (рис. 14, 4) живут в стоячих или слабопроточных водоемах, в том числе во временных лужах, заполненных водой противопожарных бочках и других емкостях, включая такие мелкие, как содержащие дождевую воду консервные банки.

Личинки дышат воздухом, периодически поднимаясь к поверхности водоема и удерживаясь на ней с помощью дыхательной трубки (сифона), конец которой открыт для доступа воздуха.

Личинки имеют сложный ротовой аппарат, приспособленный для процеживания воды и улавливания плавающих в ее толще мелких частиц, употребляемых в пищу. Куколки комаров также развиваются в водоемах.

Для комаров характерна суточная ритмика нападения на животных и человека. Днем комары сидят в густой растительности, дуплах деревьев, трещинах скал и других убежищах. Малярийные комары тяготеют к различным помещениям (сараям, хлевам и т. д.). Наибольшее количество комаров летает в вечерние часы, после захода солнца, или утром, перед его восходом. В лесу комары нападают в течение всего дня.

Большинство видов комаров на территории нашей страны не является переносчиками возбудителей болезней человека. Исключение составляют малярийные комары (анофелесы), передающие возбудителя малярии - малярийного плазмодия в процессе первоначального питания кровью больного малярией, а по прошествии некоторого времени - кровью здорового человека. В СССР в результате энергичных мероприятий по оздоровлению районов, где ранее отмечались заболевания малярией, эта болезнь практически полностью ликвидирована.

Для каждого, в том числе и для подростка, важно уметь различать малярийных и немалярийных комаров. Взрослых комаров - переносчиков малярии отличают по посадке: садясь на какой-либо предмет, они поднимают конец тела вверх, тогда как у других комаров тело располагается горизонтально к поверхности, на которой комар сидит. Личинки малярийных комаров держатся у поверхности водоемов в горизонтальном положении. Личинки комаров, не переносящих малярию, подвешиваются к поверхностной пленке головой вниз, т. е. вертикально.

Из других заболеваний, возбудителей которых переносят комары, следует упомянуть японский энцефалит, туляремию, лошадиный энцефаломиелит.

Борьба с комарами трудна. Для истребления взрослых комаров и их личинок на больших площадях применяют авиационную обработку ядохимикатами. Человек защищает себя, используя различные вещества и смеси, отпугивающие комаров (репелленты), нанося эти составы на одежду и незащищенные части тела.

Слепни (рис. 14, 5) - самые крупные кровососущие двукрылые, питающиеся кровью и нападающие на животных и человека днем, особенно в жаркие часы. Длина тела некоторых слепней достигает 25 мм.

Слепни имеют крупные глаза, которые у живых насекомых расцвечены яркими переливающимися золотисто-красными, зелеными и фиолетовыми тонами. Большую группу слепней называют златоглазиками. Хоботок у слепней короткий. Колющий аппарат состоит из 6 игловидных стилетов, которыми слепни прокалывают кожу, вызывая острое болезненное ощущение.

Слюна слепней содержит вещества, препятствующие свертыванию крови, поэтому из ранки на коже некоторое время сочится кровь, а кожа краснеет и опухает.

Кровью питаются только самки, самцы пьют нектар цветков. Крупные слепни способны за один прием поглотить до 250 мг крови, т. е. столько, сколько ее выпивают 100 комаров. Слепни нападают на крупных домашних животных - коров, лошадей, а также на диких копытных - оленей, лосей, косуль.

Кровь переваривается самками за 3 - 4 дня, после чего они откладывают яйца в воду или влажную почву по берегам водоемов. Личинки живут в почве среди корней растений. Всего за несколько циклов после обязательного питания кровью самка слепня может отложить до 3500 яиц.

Слепни угнетают животных. В периоды массового появления слепней домашний скот худеет, надои молока снижаются. Целые участки кожи животных, искусанных слепнями, представляют собой вспухшую кровоточащую рану. Кроме того, слепни опасны как переносчики инфекционных болезней, в том числе и заболевания крови - туляремии, от которого страдают как животные, так и человек. Слепни нередко питаются кровью больных, умирающих животных или даже трупов в первые часы после гибели. Такой способ питания делает слепней особо опасными переносчиками в очагах не только туляремии, но и сибирской язвы.

Важное значение для слепней, несмотря на их название, имеет зрение. Самки, например, нападают на предметы, которые размерами напоминают крупных животных, особенно на передвигающиеся предметы. Слепни преследуют едущие автомашины, слетаются на обтянутые материей каркасы и т. п. Если на нижней стороне такого каркаса оставить широкую щель, а сверху или сбоку в разрез вставить большую стеклянную банку, то получается простейшая ловушка для слепней. Самки через щель влетают внутрь каркаса, а затем устремляются в верхний или боковой разрез к свету и попадают в стеклянную банку. Такую ловушку легко изготовить.

Оводы (табл. 1, 16) - крупные двукрылые, напоминающие слепней поведением, так как они тоже слетаются к стадам домашних животных - коров, овец, северных оленей, а также преследуют диких животных. Это делается, однако, не для питания кровью, а с целью откладки яиц. Оводы в отличие от слепней не питаются, их ротовые органы недоразвиты, и они живут за счет запасов, накопленных личинкой.

Мухи-журчалки. Полезных двукрылых сравнительно немного. Среди них определенный интерес представляют цветочные мухи, или журчалки, которые, как показывает их название, обычны на цветах.

Многие из журчалок своей окраской, состоящей из ярко-желтых пятен и перевязей, напоминают ос (явление мимикрии, табл. 4, 13).

Биология журчалок весьма разнообразна. Их личинки развиваются в мелких загрязненных водоемах, в разлагающихся растительных остатках, под корой и в древесине мертвых деревьев, однако наибольший интерес представляют виды, связанные с тлями.

Зеленоватые или сероватые личинки журчалок живут открыто на растениях в колониях тлей и являются активными хищниками. Одна взрослая личинка журчалки перевязанной, поселяясь в колониях вредной капустной тли, за сутки съедает более 200, а за весь период развития - более 2000 экземпляров вредителя. Поэтому с тлями можно бороться, привлекая этих журчалок к полям капусты и других овощей, подсеванием нектароносных цветков, на которых питаются взрослые мухи-журчалки.

Другие обычные двукрылые. Из других двукрылых следует упомянуть группу так называемых мясных мух (рис. 14, 6). Их личинки развиваются в мясных и рыбных отбросах, а также на падали. В природных условиях эти мухи являются санитарами.

Из вредителей сельскохозяйственных растений основной вред злакам наносят мухи, личинки которых повреждают стебель.

Из полезных двукрылых наибольшее значение имеют мухи-тахины. Их личинки развиваются в теле насекомых-вредителей, вызывая их гибель.